发布日期：2024-11-20 23:58 点击次数：170
植物表型性状是遗传因素和环境因素的抽象体现[1], 是基因和所处生态环境共同作用的逝世, 是生物遗传变异的表征。研究标明影响西伯利亚杏(Armeniaca sibirica)核长、核宽和杏仁厚的主要环境因子是纬度、海拔、日照时长[2], 砂生槐(Sophora moorcroftiana)种子的长宽积随海拔的增多而变大[3], 油用牡丹(Paeonia suffruticosa)种子的横径、纵径、种形指数受泥土中有用钾、有机质含量影响较大[4]。自然居群的表型变异具有稳健和进化上的意旨, 是东说念主工驯化和遗传育种研究的基础九儿 巨乳, 亦然揭示种群稳健性的有用道路之一。比年来国表里学者对酸枣(Ziziphus jujuba)[5]、刨花楠(Machilus pauhoi)[6]、柑橘[7]等多训诫物张开研究, 标明摆布表型性状研究居群遗传万般性仍然是蹙迫而有用的。
山桐子(Idesia polycarpa)为大风子科(Flacourtiaceae)山桐子属落叶乔木, 在国内山桐子主要散播于四川、甘肃、陕西、山西、河南等十几个省区, 在外洋主要聚首于日本和朝鲜半岛[8]。山桐子树形优好意思, 叶色浓绿, 花繁果红, 可用于园林绿化[9], 其果实可用来榨油, 果实平均含油率达37%, 油品性量高, 不饱和脂肪酸含量高达90%以上, 其中亚油酸含量高达73%[10], 远高于东说念主们平素食用的菜籽油、花生油等[11]。此外油中还富含维生素E、角鲨烯等营养物资[12], 属于高营养高价值的“双高”型植物油, 可手脚高等食用植物油的优良原料。摄取碱催化酯交换法可将山桐子油制备成恰当设施的生物柴油, 故意于缓解传统矿质动力的轻侮问题[13]。因此发展山桐子不仅不错增多我国食用油着手, 保险油料安全, 况且对于缓解动力危急, 改善生态环境也有蹙迫意旨。
已有学者针对山桐子表型变异过火万般性作念出研究, 江锡兵等[14]研究标明自然散播的山桐子居群内果实表型性状及产量互异较大, 岁立云等[15]通过研究发现陕西省内当然散播的山桐子在果穗长度、细致度、果粒大小、脸色等性状上存在等闲变异。本课题组一经针对山桐子的苗木繁育、生理生化、油品加工等方面作念了系统研究, 如5℃的低温对山桐子种子的就寝排除成果较好[16]；在25℃/15℃变温条目下, 日长越长山桐子分枝数越少, 侧枝孕育量越大[17]；其果实发育历程中抗氧化酶、零散酸、孕育素等含量的动态变化与果实的发育规矩相吻合, 并对果实的发育进度起积极的调控作用[18]。当今对于山桐子果实表型性状与环境因子的关联性研究较少, 而果实手脚木本油料树种的蹙迫摆布器官, 遗传变异的蹙迫特征之一, 研究其表型性状的变异过火与环境因子之间的联系特地有必要。本研究以14个山桐子居群为研究对象, 对山桐子果实表型性状的变异程度及与环境因子的关联性进行分析, 探究山桐子果实的遗传变异规矩, 为山桐子的良种选育、栽培衍生提供表面依据。
1 材料与门径 1.1 覆按材料于2020年10月至11月(山桐子果实老练期)在山桐子当然散播区河南省、四川省、浙江省、湖北省、江西省等地录取具有代表性的居群(表 1)。每个居群立地录取3株孕育景色邃密的样株, 网络东、南、西、北4个朝向枝条上的无缺果穗, 每个居群15个, 用于果实表型性状测定；同期在每棵采样株的树冠投影处东、南、西、北四个观点, 挖取距地表 0—20 cm泥土, 将4个样点的泥土样品夹杂均匀, 装袋后同果穗全部寄回实验室。
1.2 果实表型性状的测定将果穗垂直吊挂, 使用直尺(精度0.01 cm)测量果穗顶部到基部的直线距离即为果穗长, 测量其横截面的最大直径即为果穗宽；使用电子天平(精度0.01 g)称量单串果穗重、单串果实重、单串果柄重、单果重；东说念主工计数每串果穗的果实个数；每个居群录取60粒鲜果, 使用数显游标卡尺(精度0.01 mm)测定单果横径(即垂直于果柄观点的果实横截面的最大直径)、单果纵径(即平行于果柄观点的果实纵截面的最大直径)。
1.3 泥土营养因子的测定泥土pH值摄取水土比2.5∶1, 电位计法测定；泥土全碳、全氮摄取的全自动元素分析仪(EURO EA3000)测定；泥土有用氮摄取碱解扩散法测定；泥土有用磷摄取钼锑抗比色法测定；泥土有用钾摄取中性乙酸铵索取-火焰光度计法测定。以上具体的分析门径可见国度林业局行业设施(LY/T 1210—1275-1999)[19]。
1.4 数据贬责摆布Microsoft Excel 2019统计各居群山桐子果实表型性状蓄意和各居群地泥土营养蓄意。摆布SPSS分析软件对测定的数据进行统计分析, 并应用方差分析、多重比较和变异分析等门径分析各表型性状的变异规矩；摆布关联性分析、聚类分析(组间邻接法)对各表型性状间及表型性状与地舆-泥土营养因子的关联性进行分析, 并拓荒不同居群间的谱系图。
2 逝世与分析 2.1 山桐子果实表型性状特征及变异规矩对山桐子14个居群的果实表型性状进行统计分析(表 2、图 1)。逝世露馅不同居群间山桐子果实性状互异极权臣(P＜0.01), 其中四川省林科院山桐子选育基地居群山桐子果穗长(36.47 cm)、果穗宽(12.33 cm)、单串果穗重(168.15 cm)、单串果实重(146.75 g)、单串果柄重(21.40 g)、果实个数(405.33)最大, 权臣(P＜0.05)大于其它居群, 标明该居群山桐子果穗大且重；四川省方山村居群山桐子果穗长、宽较供试样本均值分别着落38.28%、21.96%, 弘扬为小果穗；河南省蟒河林场居群山桐子单串果穗重、单串果实重及单串果柄重均最小分别为10.93 g、7.40 g、3.53 g, 且其果穗长、宽均小于供试样本均值, 弘扬为果穗小且轻。
变异扫数不错反馈山桐子果实表型性状的变异程度, 研究(表 3)标明山桐子果实各表型性状的变异程度存在互异, 与山桐子产量关联的单串果穗重、单串果实重、单串果柄重、果实个数变异扫数最大分别为30.20%、30.21%、32.51%、30.70%, 诠释当然状态下山桐子果实产量不褂讪；与山桐子单果外形关联的两个表型性状单果横径、单果纵径变异扫数最小分别为6.67%、6.47%, 标明山桐子单果方法遗传褂讪。兼并性状在不同居群间存在较大互异, 单串果实重的变异扫数为四川省林科院山桐子选育基地居群最大, 四川省方山村居群最小；单果重的变异扫数为河南省河南农业大学林木种苗繁育工程中心居群最大, 四川省得手村居群最小。兼并居群的不同性状也存在互异, 在四川省文星村居群中变异扫数最大的为单串果实重, 最小的为果穗长；在四川省天宝寨居群中变异扫数最大的是单串果柄重, 最小的是单果纵径。山桐子果实9个表型性状的平均变异程度由大到小秩序为：单串果柄重、果实个数、单串果实重、单串果穗重、单果重、果穗宽、果穗长、单果横径、单果纵径；在14个居群中, 河南省河南农业大学林木种苗繁育工程中心居群山桐子果实表型性状平均变异扫数最大, 四川省方山村居群最小。
植物在孕育历程中各个形态特征间存在一定经营, 关联性分析不错反馈各性状间的影响联系。山桐子14个居群9个果实表型性状关联性分析逝世(表 4)标明：山桐子果穗的6个表型性状间均呈极权臣(P＜0.01)正关联；3个单果表型性状中, 单果横径与单果纵径间呈极权臣正关联, 二者与单果重均无权臣(P＞0.05)联系。
国产自拍视频在线一区基于果实表型性状均值对山桐子14个居群进行聚类分析, 逝世(图 2)露馅：在欧式距离8处, 供试的14个居群折柳为4个类群。从果穗性状上看, 类群Ⅰ、Ⅱ中山桐子果穗长、宽与供试山桐子样本均值比较较小, 而类群Ⅲ、Ⅳ较大；类群Ⅰ中的山桐子果实分量明显小于均值, 类群Ⅱ、Ⅲ中较为接近且大于均值, 而类群Ⅳ浩大于均值；在单果性状上, 类群Ⅲ各性状明显小于均值, 类群Ⅰ、Ⅳ较为接近且大于均值, 类群Ⅱ中山桐子单果最大且最重。
2.2 山桐子居群地泥土营养概况山桐子居群地泥土营养测定逝世(表 5、图 3)标明14个居群地泥土营养含量互异极权臣(P＜0.01)。泥土pH散播在5.36—8.49鸿沟内, 其中11个居群地泥土pH均小于7呈酸性。各居群地泥土中全碳含量较高, 有用氮含量低；有用磷含量低于5.00 mg/kg的居群有4个, 含量较低；有用钾含量高于30.00 mg/kg的居群有4个, 其余居群地泥土有用钾含量均低。
2.3 山桐子果实表型性状与环境因子的联系 2.3.1 环境因子的主因素分析对山桐子居群环境因子数据进行主因素分析, 逝世(表 6)标明：前4个主因素方差累计孝敬率为81.929%, 不错代表环境因子中的大部分信息。第一主因素的方差孝敬率为37.433%, 起主导作用的因子为全氮、全碳、有用氮。第二主因素的方差孝敬率为19.218%, 起主导作用的因子为pH。第三主因素的方差孝敬率为14.134%, 起主导作用的因子为经度。第四主因素的方差孝敬率为11.144%, 起主导作用的因子为纬度。
2.3.2 果实表型性状与环境因子的关联性对山桐子果实表型性状与环境因子进行关联性分析, 逝世(表 7)标明：山桐子9个果实表型性状与经度呈负关联, 与海拔呈正关联但均不权臣(P＞0.05)。其中果穗宽与有用磷呈极权臣(P＜0.01)正关联, 与pH呈权臣(P＜0.05)负关联, 关经营数分别为0.41、-0.39；单串果穗重、单串果实重及果实个数与pH呈极权臣负关联, 与有用磷呈极权臣正关联, 关经营数分别为-0.51、-0.53、-0.44, 0.43、0.43、0.48；单串果柄重与pH呈权臣负关联(r=-0.31)、与有用磷呈权臣正关联(r=0.38)；单果横径与pH呈极权臣负关联(r=-0.42), 单果纵径与全碳、全氮呈权臣正关联(r=0.31；r=0.37), 果穗长及单果重与泥土营养有一定的关联性, 但均不权臣(P＞0.05)。
3 商量植物表型是植物万般形态特征的组合, 受基因和环境双重作用[20], 具有褂讪性和变异性。为了稳健不同的环境, 植物或者在形态结构及生理特质等方面发生不行逆的变化, 在表型形态水平上的互异称为表型变异, 居群间的变异或者反馈植物对不同环境的稳健程度, 变异扫数越大, 稳健的环境条目越广[21]。本研究逝世标明, 山桐子果实表型性状的变异包括居群间变异和居群内变异, 供试的14个居群山桐子果实表型性状在居群间存在权臣互异, 诠释山桐子果实各表型性状均存在明显的遗传变异。与徐嘉娟等[22]对贵州3个山桐子自然居群果实万般性分析逝世一致, 反馈出恒久地舆拦截阻塞了山桐子之间基因换取, 亦然山桐子对不同环境稳健的逝世。居群间各果实表型性状的变异扫数为6.47%—2.51%, 平均变异扫数为20.47%, 与香榧(Torreya grandis)[23](CV=20.28%)居群表型性状的变异扫数相配, 高于核桃(Juglans regia)[24](CV=12.73%)、东北杏(Armeniaca mandshurica)[25](CV=17.38%)、文冠果(Xanthoceras sorbifolium)[26](CV=6.42%)居群表型性状的变异扫数, 标明山桐子果实表型性状变异丰富, 较大的变异程度也体现出山桐子应付环境的生殖繁育战略。山桐子9个果实表型性状中与山桐子产量关联的3个表型性状单串果穗重、单串果实重、单串果柄重变异扫数最大, 其平均值分别为30.20%、30.21%、32.51%, 与张欢等[27]研究逝世一致, 标明这3个表型性状对环境变化的明锐性高, 在居群间的褂讪性低, 在一定程度上诠释野生山桐子的果实产量不褂讪。
关联分析逝世标明与山桐子产量关联的单串果穗重、单串果实重、单串果柄重与果穗长、果穗宽呈极权臣正关联, 与苏上等[28]对不同地域山桐子果实表型性状的研究逝世附进, 诠释跟着果穗外形的增大, 其果践诺量也极权臣增多, 果穗外形不错手脚山桐子良种选育的评价蓄意。聚类分析逝世标明14个山桐子居群可初步分为4类, 类群Ⅳ山桐子果实弘扬最为优良, 弘扬出凸起的育种上风。
对山桐子14个居群地泥土营养分析标明, 大无数山桐子居群地泥土pH为酸性, 泥土肥力较低, 体现了山桐子稳健性强、耐清苦的特质[29]。有研究标明植物的表型性状与环境因子之间存在一定的关联性：魏丽萍等[30]研究标明西藏光核桃(Amygdalus mira)果实横径、纵径、果践诺量与经度呈负关联；邹金拓等[31]研究标明构树(Broussonetia Papyrifera)种子长、厚、千粒重随海拔的升高均有所增大；郭孟王人等[32]研究标明南荻(Miscanthus lutarioriparius)株高与泥土有机质含量、全氮含量、有用钾含量、全磷含量、有用磷含量呈权臣正关联。本研究发现, 泥土中全碳、全氮对山桐子果实表型性状的影响较大, 全碳和全氮是泥土营养的蹙迫构成部分, 其含量或者影响泥土的肥力, C/N不错表征泥土有机质的解析程度及营养摆布景色[33], 对植物孕育及干物资的积蓄有着较大的影响；山桐子果实表型性状与经度、纬度、海拔之间存在一定的关联性, 诠释大范例下的表象因素对山桐子果实孕育历程有一定的影响。随经度的增多山桐子果穗及果实横纵径减小, 质料缩小, 经度的变化意味着降水量的更动, 研究标明闽南种子的横径、种子质料与年降水呈负关联[34], 降水量可能是经度影响山桐子果实表型的因素之一。随海拔的增多果穗及果实横纵径增大, 质料增多, 在海拔较高的地区, 山桐子为了稳健恶劣环境, 增大果实外形, 增多果践诺量, 酿成较为鼓胀的果实, 既能收藏弥漫的营养物资, 也能较好的不容外界压力。在本研究里山桐子9个果实表型性状中6个性状与pH呈极权臣或权臣负关联, 泥土酸碱度影响着泥土中微生物活动、有机质的合因素解、氮磷钾元素的逶迤开释[35], 能获胜影响到泥土中有用元素的供给及植物根系的孕育发育, 因而植物性状受其影响较大；和产量关联的单串果穗重、单串果实重、单串果柄重与泥土有用磷含量呈极权臣或权臣正关联, 与冯嘉仪等[36]施用磷肥可权臣提升银杏单果体积及单果鲜重、提升果实产量论断相一致。磷素不仅是植物体内卵白质、叶绿素、核酸等化合物的构成因素, 况且调控植物光衔尾用, 碳水化合物的运载, 能促进山桐子的孕育和干物财富量的积蓄。环境因子包括好多内容, 举例坡位、坡向等地形因子, 泥土孔隙、结构等泥土物感性质, 本研究只探询了9个关联因子, 这亦然本研究的不及之处。
4 论断山桐子果实表型性状存在丰富的变异, 有较强的环境稳健性；14个山桐子居群可折柳为4类, 类群Ⅳ山桐子弘扬出凸起的育种上风。环境因子中泥土全氮含量对果实表型影响较大, 泥土pH及有用磷含量是影响山桐子果实表型性状的主要泥土营养因子九儿 巨乳, 在坐蓐中或可通过缩小泥土pH、增多有用磷含量来达到增产的目的。
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